Сезонные изменения окраски тетеревиных. Линька тетеревиных птиц.
---
Все виды семейства, за исключением рода Lagopus, имеют один основной наряд, который приобретается осенью после полной линьки. Он не претерпевает никаких изменений с осени до весны, и только летом имеет место частичная летняя линька, при которой происходит разреживание оперения и ограниченная смена некоторых перьев основного наряда перьями летнего. Больше всего этой линькой затрагиваются голова и шея, но ее объем зависит прежде всего от климатических условий. Как показало изучение коллекционного материала, чем севернее обитает каждая конкретная популяция, тем меньше у нее проявляется летняя линька. Например, у птиц из южных популяций Tetrao urogallus вырастает довольно много летних перьев на голове, шее, передних частях спины и груди. У птиц же из наиболее северных популяций, особенно у самок, летних перьев вообще может не быть.
Рис. 1. Узоры на голове пуховых птенцов. 1 — Lagopus mutus; 2 — L. leucurus; 3 — Tetrao urogalloides; 4 — T. urogallus; 5 — Dendragapus fuliginosus; 6 — D. obscurus; 7 — Tympanuchus phasianellus; 8 — Centrocercus urophasianus.
По размерам летние перья значительно меньше перьев основного наряда, а дополнительный стержень или отсутствует, или же уменьшен в размерах (Lonnberg, 1930; Salomonsen, 1939). Окраска их носит в основном ювенальный характер (явный результат отсутствия воздействия половых гормонов, летняя линька развивается преимущественно в рефрактерный период), но они не меняют заметно общую окраску птицы и только в отдельных случаях обусловливают появление некоторых ювенальных черт (например, белое горловое пятно у самцов Lyrurus spp.).
«>
Рис. 2. Схема линек тетеревиных птиц. Но оси ординат: сверху — процент линяющих перьев, внизу — номера первостепенных маховых перьев; по оси абсцисс — месяцы. 1 — количество одновременно сменяющихся перьев; 2 — количество растущих летних перьев; х — момент выпадения перьев; точки — период роста; линии — выросшее перо.
Известно, что сезонное изменение окраски свойственно только видам рода Lagopus у которых развивается особый белый зимний наряд. Лишь два подвида L. lagopus, обитающих на Британских островах, его не имеют, будучи сходными в этом отношении с остальными тетеревиными. Критическое значение белого наряда Lagopus, проводящих зиму в основном на открытых заснеженных пространствах, вполне очевидно.
На значительные сезонные изменения фоновой окраски ландшафта все остальные тетеревиные птицы не реагируют, причем даже те, которые обитают в достаточно открытых местах. Однако их окраска, в том числе и яркая окраска самцов, по ряду причин не может считаться демаскирующей. Один из наиболее хороших примеров — окраска самца Lyrurus tetrix, которая считалась безусловно демаксирующей (Коте, 1937). Однако все, кто изучал эту птицу в природе, особенно зимой, не сомневаются в адаптивности этого наряда, казалось бы столь резко выделяющегося на снегу. Кормящийся тетерев, даже если он сидит на голой березе, на фоне заснеженных деревьев леса совершенно незаметен. На стоящих же отдельно деревьях силуэты черных самцов видны так же хорошо, как и покровительственно окрашенных самок. У Tetrao urogalloides черная с белыми пятнами окраска самцов незаметна в зимнем лиственничном лесу среди черных стволов и ветвей, покрытых белым снегом. Сравнительно пестрая окраска тетеревиных птиц с наличием белых пестрин, пятен и полос вполне соответствует цветовой гамме зимнего леса, где господствуют два цвета: черный (стволы и ветви) и белый (снег), с примесью зеленого (хвоя) и желто-коричневого (кора сосен). Эта общая цветовая гамма бореального леса меняется по сезонам незначительно (особенно хвойных лесов), что делает возможным сохранение покровительственного характера одной и той же окраски в течение круглого года. Несомненно критический характер носит и окраска Tympanuchus ssp. и Centrocercus, обитающих в сравнительно открытых пространствах: в зимнее время здесь либо нет сплошного снежного покрова, либо же его однотонность нарушена значительным количеством различной растительности.
Линька тетеревиных птиц, несмотря на целый ряд капитальных исследований (Dwight, 1900; Семенов-Тян-Шанский, 1938, 1959; Salomonsen, 1939; Снигиревский, 1950), до сих пор изучена не полностью. Почти все авторы уделяли основное внимание дифференциации отдельных линек или их стадий, стремились выделить в чистом виде весеннюю, летнюю, осеннюю линьки, подчас упуская из виду их теснейшую взаимосвязь. Принципиально новым было выявление факта задержки развития нового пера после выпадания старого (Salomonsen, 1939; Снигиревский, 1950) — факта, физиологический механизм которого до сих пор не изучен. О. И. Семенов-Тян-Шанский впервые высказал мнение, что у белых куропаток имеют место не три линьки, а одна, в процессе которой вырастают перья с различной окраской. Последняя определяется временем роста пера, поскольку гормональная ситуация в организме птицы от весны до осени существенно меняется. Изучение коллекционного материала убедило нас в правоте О. И. Семенова-Тян-Шанского. По предварительной оценке, примерно 15 % всех контурных перьев отдельной особи Lagopus lagopus в зоне тундры имеют только одну генерацию, т. е. сменяются раз в год. Остальные перья имеют две генерации в год, одна из которых, окрашенная, может рассматриваться как летняя. Таким образом, каждый перьевой сосочек генерирует, видимо, не более двух перьев в год. Сложную и продолжительную линьку белых куропаток можно таким образом считать дальнейшим развитием летней линьки, характерной для всех тетеревиных птиц. Привлекает внимание тот факт, что у всех, за исключением Lagopus, тетеревиных птиц эта линька целиком укладывается в срок протекания полной ежегодной линьки — от выпадания первого первостепенного махового и до окончания роста последних осенних перьев (рис. 2). У Lagopus летняя линька (ее весенняя стадия) сдвинута на более ранний срок, причем это обусловлено как более ранним началом развития летних перьев, так и запаздыванием начала линьки маховых перьев.
Ход линьки рулевых и маховых перьев один и тот же у всех видов семейства и хорошо изучен (Salomonsen, 1939; Семенов-Тян-Шанский, 1959, и др.). Следует отметить только некоторые аномалии — асимметричную линьку хвоста (Родионов, 19636, 1969) и задержку смены внутренних второстепенных маховых перьев у глухарей, которые иногда носятся по 2 года (Кирпичев, 1961, 1972).
Развитие ювенального оперения, и смена его первым дефинитивным протекают примерно так же, как и у фазановых птиц, однако в отличие от большинства из них вырастающие последними 9-е и 10-е первостепенные маховые перья не сменяются в первую осень и остаются до следующей полной линьки. Эти перья в большинстве случаев имеют особую окраску, что помогает отличать первый дефинитивный наряд от последующих.
В пределах сем. Phasianidae ход линьки у разных родов и подсемейств более разнообразен. Например, у всех видов подсем. Odontophorinae наряду с 9-м и 10-м маховыми перьями до следующей линьки остаются из ювенальных все верхние большие кроющие первостепенных маховых перьев (Van Rossem, 1925; Petrides, 1942). У ряда фазановых птиц (Tetraogallus, Coturnix, Perdicula) до второй дефинитивной линьки из ювенальных остаются 8—10-е, а иногда и 7-е первостепенные маховые, тогда как у Phasianus colchicus все ювенальные маховые кисти сменяются в первую же осень (Тугаринов, Козлова, 1945). У многих видов фазановых линька хвоста идет центрифугально (Perdix, Alectoris, Pternistes, Coturnix, Gallipepla и др.), у других же, как и у тетеревиных, центрипетально (Phasianus, Syrmaticus, Catreus и др.; Beebe, 1918; Stresemann, 1966; мои данные). У многих видов есть частичная линька типа летней. Она в большинстве случаев сдвинута на более ранние сроки, как у Lagopus (Odontophorinae), но настоящей предбрачной линьки у них нет.
Автор: Р. Л. Потапов. Источник: «Фауна СССР. Том III, вып. 1. Птицы. Отряд курообразные. Семейство тетеревиные.»
Рис. 1. Узоры на голове пуховых птенцов. 1 — Lagopus mutus; 2 — L. leucurus; 3 — Tetrao urogalloides; 4 — T. urogallus; 5 — Dendragapus fuliginosus; 6 — D. obscurus; 7 — Tympanuchus phasianellus; 8 — Centrocercus urophasianus.
По размерам летние перья значительно меньше перьев основного наряда, а дополнительный стержень или отсутствует, или же уменьшен в размерах (Lonnberg, 1930; Salomonsen, 1939). Окраска их носит в основном ювенальный характер (явный результат отсутствия воздействия половых гормонов, летняя линька развивается преимущественно в рефрактерный период), но они не меняют заметно общую окраску птицы и только в отдельных случаях обусловливают появление некоторых ювенальных черт (например, белое горловое пятно у самцов Lyrurus spp.).
«>
Рис. 2. Схема линек тетеревиных птиц. Но оси ординат: сверху — процент линяющих перьев, внизу — номера первостепенных маховых перьев; по оси абсцисс — месяцы. 1 — количество одновременно сменяющихся перьев; 2 — количество растущих летних перьев; х — момент выпадения перьев; точки — период роста; линии — выросшее перо.
Известно, что сезонное изменение окраски свойственно только видам рода Lagopus у которых развивается особый белый зимний наряд. Лишь два подвида L. lagopus, обитающих на Британских островах, его не имеют, будучи сходными в этом отношении с остальными тетеревиными. Критическое значение белого наряда Lagopus, проводящих зиму в основном на открытых заснеженных пространствах, вполне очевидно.
На значительные сезонные изменения фоновой окраски ландшафта все остальные тетеревиные птицы не реагируют, причем даже те, которые обитают в достаточно открытых местах. Однако их окраска, в том числе и яркая окраска самцов, по ряду причин не может считаться демаскирующей. Один из наиболее хороших примеров — окраска самца Lyrurus tetrix, которая считалась безусловно демаксирующей (Коте, 1937). Однако все, кто изучал эту птицу в природе, особенно зимой, не сомневаются в адаптивности этого наряда, казалось бы столь резко выделяющегося на снегу. Кормящийся тетерев, даже если он сидит на голой березе, на фоне заснеженных деревьев леса совершенно незаметен. На стоящих же отдельно деревьях силуэты черных самцов видны так же хорошо, как и покровительственно окрашенных самок. У Tetrao urogalloides черная с белыми пятнами окраска самцов незаметна в зимнем лиственничном лесу среди черных стволов и ветвей, покрытых белым снегом. Сравнительно пестрая окраска тетеревиных птиц с наличием белых пестрин, пятен и полос вполне соответствует цветовой гамме зимнего леса, где господствуют два цвета: черный (стволы и ветви) и белый (снег), с примесью зеленого (хвоя) и желто-коричневого (кора сосен). Эта общая цветовая гамма бореального леса меняется по сезонам незначительно (особенно хвойных лесов), что делает возможным сохранение покровительственного характера одной и той же окраски в течение круглого года. Несомненно критический характер носит и окраска Tympanuchus ssp. и Centrocercus, обитающих в сравнительно открытых пространствах: в зимнее время здесь либо нет сплошного снежного покрова, либо же его однотонность нарушена значительным количеством различной растительности.
Линька тетеревиных птиц, несмотря на целый ряд капитальных исследований (Dwight, 1900; Семенов-Тян-Шанский, 1938, 1959; Salomonsen, 1939; Снигиревский, 1950), до сих пор изучена не полностью. Почти все авторы уделяли основное внимание дифференциации отдельных линек или их стадий, стремились выделить в чистом виде весеннюю, летнюю, осеннюю линьки, подчас упуская из виду их теснейшую взаимосвязь. Принципиально новым было выявление факта задержки развития нового пера после выпадания старого (Salomonsen, 1939; Снигиревский, 1950) — факта, физиологический механизм которого до сих пор не изучен. О. И. Семенов-Тян-Шанский впервые высказал мнение, что у белых куропаток имеют место не три линьки, а одна, в процессе которой вырастают перья с различной окраской. Последняя определяется временем роста пера, поскольку гормональная ситуация в организме птицы от весны до осени существенно меняется. Изучение коллекционного материала убедило нас в правоте О. И. Семенова-Тян-Шанского. По предварительной оценке, примерно 15 % всех контурных перьев отдельной особи Lagopus lagopus в зоне тундры имеют только одну генерацию, т. е. сменяются раз в год. Остальные перья имеют две генерации в год, одна из которых, окрашенная, может рассматриваться как летняя. Таким образом, каждый перьевой сосочек генерирует, видимо, не более двух перьев в год. Сложную и продолжительную линьку белых куропаток можно таким образом считать дальнейшим развитием летней линьки, характерной для всех тетеревиных птиц. Привлекает внимание тот факт, что у всех, за исключением Lagopus, тетеревиных птиц эта линька целиком укладывается в срок протекания полной ежегодной линьки — от выпадания первого первостепенного махового и до окончания роста последних осенних перьев (рис. 2). У Lagopus летняя линька (ее весенняя стадия) сдвинута на более ранний срок, причем это обусловлено как более ранним началом развития летних перьев, так и запаздыванием начала линьки маховых перьев.
Ход линьки рулевых и маховых перьев один и тот же у всех видов семейства и хорошо изучен (Salomonsen, 1939; Семенов-Тян-Шанский, 1959, и др.). Следует отметить только некоторые аномалии — асимметричную линьку хвоста (Родионов, 19636, 1969) и задержку смены внутренних второстепенных маховых перьев у глухарей, которые иногда носятся по 2 года (Кирпичев, 1961, 1972).
Развитие ювенального оперения, и смена его первым дефинитивным протекают примерно так же, как и у фазановых птиц, однако в отличие от большинства из них вырастающие последними 9-е и 10-е первостепенные маховые перья не сменяются в первую осень и остаются до следующей полной линьки. Эти перья в большинстве случаев имеют особую окраску, что помогает отличать первый дефинитивный наряд от последующих.
В пределах сем. Phasianidae ход линьки у разных родов и подсемейств более разнообразен. Например, у всех видов подсем. Odontophorinae наряду с 9-м и 10-м маховыми перьями до следующей линьки остаются из ювенальных все верхние большие кроющие первостепенных маховых перьев (Van Rossem, 1925; Petrides, 1942). У ряда фазановых птиц (Tetraogallus, Coturnix, Perdicula) до второй дефинитивной линьки из ювенальных остаются 8—10-е, а иногда и 7-е первостепенные маховые, тогда как у Phasianus colchicus все ювенальные маховые кисти сменяются в первую же осень (Тугаринов, Козлова, 1945). У многих видов фазановых линька хвоста идет центрифугально (Perdix, Alectoris, Pternistes, Coturnix, Gallipepla и др.), у других же, как и у тетеревиных, центрипетально (Phasianus, Syrmaticus, Catreus и др.; Beebe, 1918; Stresemann, 1966; мои данные). У многих видов есть частичная линька типа летней. Она в большинстве случаев сдвинута на более ранние сроки, как у Lagopus (Odontophorinae), но настоящей предбрачной линьки у них нет.
Автор: Р. Л. Потапов. Источник: «Фауна СССР. Том III, вып. 1. Птицы. Отряд курообразные. Семейство тетеревиные.»
Источник: labuda.blog
Комментарии (0)
{related-news}
[/related-news]