Скелет и мускулатура тетеревиных птиц.
---
В целом как скелет, так и мускулатура сем. Tetraonidae имеют сравнительно немного особенностей, но некоторые из них весьма существенны и целиком обусловлены спецификой семейства.
Рис. 1. Черепа тетеревиных (Lyrurus tetrix, 1, 3) и фазановых птиц (Phasianus colehicus, 2, 4). 1,2 — череп; 3, 4 — нижняя челюсть.
Общая конструкция черепа и его пропорции у тетеревиных птиц сходны с таковыми у фазановых. Основные отличия заключаются в следующем.
Рис. 2. Схема поперечного среза нижней челюсти Tetrao urogallus на уровне каудальной части foramen mandibularis. 1 — m. adductor mandibulae externa medialis; 2 — m. mandibulae externa superficialis; 3 — os supraangulare; 4 — os angulare; 5 — os dentale.
У тетеревиных птиц резко дифференцирована прокинетическая гибкая зона, которая ориентирована относительно конька надклювья значительно круче, чем у фазановых, особенно ее латеральные участки. Такая ориентация позволяет сдвинуть рабочий участок клюва ближе к его основанию, что дает определенный выигрыш в силе (Гамбарян, 1978) (рис. 1). Значение такого выигрыша, учитывая специфику зимнего питания тетеревиных птиц, вполне очевидно.
Рис. 3. Плечевые кости куриных птиц. 1 — Lagopus lagopus, 2 — Tympanuchus phasianellus, 3 — Tetrao urogallus; 4 — Crax spp.; 5 — Tetraogallus himalayensis; 6 — Phasianus colchicus.
Усилена мускулатура, приводящая нижнюю челюсть и опускающая надклювье, хотя принципиальных отличий от фазановых в расположении и взаимоотношениях челюстных мускулов нет — просто у тетеревиных птиц находит свое крайнее выражение работа челюстей по принципу ножниц, где помимо вертикальных движений они совершают еще встречные движения в горизонтальной плоскости. Эффективность таких движений обеспечивается более ростральным креплением наружного аддуктора (м. adductor mandibulae externus) на осевом черепе (Дзержинский, 1977). Эти особенности тоже связаны с характером зимнего корма, требующего гораздо больших усилий на отделение его от ветвей, чем при питании нежными частями растений.
Рис. 4. Таз тетеревиной (Tetrao urogalloides,
, 1, 2) и фазановой (Phasianus colchicus, 
, 3, 4) птиц. 1,3 — вид сверху; 2, 4 — вид сбоку.
С усилением челюстной мускулатуры связано значительное развитие нижнечелюстного отверстия, f. mandibulare, о чем коротко упоминает Фюрбрингер (Furbringer, 1888), но в последних морфо-функциональных исследованиях этот факт даже не упоминался. Между тем наличие этого отверстия явно связано с усилением m. a. mandibulae externus и необходимостью более прочного его крепления на нижней челюсти (рис. 2). У большинства фазановых птиц это отверстие отсутствует, хотя у некоторых видов (Tetraogallus caucasicus, Gallus ssp.) кость здесь сильно утоньшена и окружена небольшими гребнями. F. mandibulare таких же размеров, что и у тетеревиных птиц, я обнаружил у представителей родов Perdix, Coturnix, Rollulus, где функциональная обусловленность его не ясна.
Таблица 1. Размеры таза у различных видов отряда Galliformes. Примечание: в этой таблице в числителе — средние величины, в знаменателе даются пределы колебаний.
В целом можно заключить, что в пределах сем. Tetraonidae строение черепа значительно более однообразно, чем в сем. Phasianidae. Среди первых единственным отклонением являются виды рода Tetrao, где в строении черепа имеется ряд глубоко специализированных черт. Это относится прежде всего к самцам, они прослеживаются вполне отчетливо. Грубый зимний корм и необходимость употребления его в больших количествах (из-за крупных размеров птиц) обусловили уникальную структуру глухариного черепа — вытянутого, клинообразного в плане и одновременно уплощенного в дорсовентральном направлении, с мощной крышей и рядом других особенностей. Развитие такой массивной конструкции в онтогенезе идет довольно медленно, оканчиваясь у самцов Т. urogallus не ранее, чем к 4-му году. Долгий рост костей как осевого, так и висцерального отделов черепа препятствует их раннему сращиванию и то, что у остальных тетеревиных птиц проходит на ранних стадиях онтогенеза, здесь задерживается до более позднего возраста. Замедление срастания костей, «всплывание» в онтогенезе некоторых ранних стадий, уже выпавших из развития других видов (например, стадия, на которой различим даже меккелев хрящ; Кириков, 1939), могут рассматриваться как пример неотенического сброса специализации и развития на исходной основе новой своеобразной конструкции. Именно по этой причине нельзя рассматривать череп глухарей как типичный для семейства. Наоборот, он как раз наименее типичен.
«>
Рис. 5. Плюсневые кости (1—6) и расхождение пальцев (7—9) тетеревиных и фазановых птиц. 1—3 — Lyrurus tetrix,; 4—6 — Phasianus colchicus, (1, 4 — вид спереди; 2, 5 — вид с дистального конца; 3, 6 — вид сбоку) ; 7 — след Lyrurus tetrix на снегу; 8 — след Tetraogallus himalayensis на снегу; 9 — след Phasianus colchicus на сыром грунте.
Основной особенностью скелета тетеревиных птиц является широкий и плоский таз. Он сильно уплощен в дорсовентральном направлении и сильно расширен в особенности в его каудальной части (табл. 1). Эта ширина обусловлена разрастанием боковых отростков позвонков в каудальной его части, а также резким расширением постацетабулярной части подвздошной кости (рис. 4).
Седалищные кости, наоборот, более узкие, чем у остальных куриных птиц, они ориентированы более наклонно по отношению к подвздошным костям в почти не вдаются под поверхность последних, так что сочленение этих костей по linea iliolateralis в отличие от остальных куриных имеет вид небольшого пологого гребня или едва намечается. Это и обусловливает небольшую высоту таза. Седалищные кости не выдаются далеко за задний край подвздошных костей, гребень crista transversus не столь высок и имеет более плоскую поверхность, a pr. pectinalis развит слабо. У большинства фазановых птиц последний отросток достигает большой величины и направлен рострально, хотя у отдельных видов (Ammoperdix griseogularis) он развит так же, как и у тетеревиных.
Большая ширина каудальной части подвздошной кости и пологая ориентация седалищной приводят к тому, что у большинства тетеревиных птиц (за исключением Lagopus lagopus и L. mutus) таз оказывается наиболее широким именно в этой области, тогда как у всех остальных куриных таз наиболее широк по линии выступов антитрохантеров (иногда ширина таза и здесь и там одинакова).
Изменения площади и конфигурации таза у тетеревиных птиц, казалось бы должны были повлечь за собой и изменения в мускулатуре задних конечностей, в особенности мышц, крепящихся к каудальной части седалищных костей, — m. ishio-femoralis и m. ileo-flexoreus. Однако их относительная величина осталась той же, хотя общая масса мускулатуры задней конечности тетеревиных по отношению к массе тела несколько ниже, чем у фазановых, — 7.7—10.5 % против 11.9—19 % (Кузьмина, 1977). Правда, данный автор использовал ограниченный набор видов, и можно ожидать некоторого перекрытия этих величин у двух семейств.
Особого внимания заслуживает заметно большее расхождение суставных бугорков пальцев на плюсне тетеревиных птиц, отмеченное Кузьминой (1964) и функционально объясненное мною (Потапов, 1974). Оно дает возможность широко расставлять пальцы, что особенно выгодно при ходьбе по снегу (140— 170° между 2-м и 4-м пальцами против 80—100° у фазановых птиц; рис. 5).
В мускулатуре наиболее примечательно отсутствие приводящей мышцы 2-го пальца, m. adductor digiti II, имеющейся у всех остальных куриных птиц (Hudson et al., 1959). Атрофия этого мускула могла произойти на стадии становления предковой формы семейства, и связано это было либо с древесным образом жизни, либо же с какими-то условиями функционирования лапы при снежном покрове.
Автор: Р. Л. Потапов. Источник: «Фауна СССР. Том III, вып. 1. Птицы. Отряд курообразные. Семейство тетеревиные.»
Рис. 1. Черепа тетеревиных (Lyrurus tetrix, 1, 3) и фазановых птиц (Phasianus colehicus, 2, 4). 1,2 — череп; 3, 4 — нижняя челюсть.
Общая конструкция черепа и его пропорции у тетеревиных птиц сходны с таковыми у фазановых. Основные отличия заключаются в следующем.
Рис. 2. Схема поперечного среза нижней челюсти Tetrao urogallus на уровне каудальной части foramen mandibularis. 1 — m. adductor mandibulae externa medialis; 2 — m. mandibulae externa superficialis; 3 — os supraangulare; 4 — os angulare; 5 — os dentale.
У тетеревиных птиц резко дифференцирована прокинетическая гибкая зона, которая ориентирована относительно конька надклювья значительно круче, чем у фазановых, особенно ее латеральные участки. Такая ориентация позволяет сдвинуть рабочий участок клюва ближе к его основанию, что дает определенный выигрыш в силе (Гамбарян, 1978) (рис. 1). Значение такого выигрыша, учитывая специфику зимнего питания тетеревиных птиц, вполне очевидно.
Рис. 3. Плечевые кости куриных птиц. 1 — Lagopus lagopus, 2 — Tympanuchus phasianellus, 3 — Tetrao urogallus; 4 — Crax spp.; 5 — Tetraogallus himalayensis; 6 — Phasianus colchicus.
Усилена мускулатура, приводящая нижнюю челюсть и опускающая надклювье, хотя принципиальных отличий от фазановых в расположении и взаимоотношениях челюстных мускулов нет — просто у тетеревиных птиц находит свое крайнее выражение работа челюстей по принципу ножниц, где помимо вертикальных движений они совершают еще встречные движения в горизонтальной плоскости. Эффективность таких движений обеспечивается более ростральным креплением наружного аддуктора (м. adductor mandibulae externus) на осевом черепе (Дзержинский, 1977). Эти особенности тоже связаны с характером зимнего корма, требующего гораздо больших усилий на отделение его от ветвей, чем при питании нежными частями растений.
Рис. 4. Таз тетеревиной (Tetrao urogalloides,
, 1, 2) и фазановой (Phasianus colchicus, , 3, 4) птиц. 1,3 — вид сверху; 2, 4 — вид сбоку.С усилением челюстной мускулатуры связано значительное развитие нижнечелюстного отверстия, f. mandibulare, о чем коротко упоминает Фюрбрингер (Furbringer, 1888), но в последних морфо-функциональных исследованиях этот факт даже не упоминался. Между тем наличие этого отверстия явно связано с усилением m. a. mandibulae externus и необходимостью более прочного его крепления на нижней челюсти (рис. 2). У большинства фазановых птиц это отверстие отсутствует, хотя у некоторых видов (Tetraogallus caucasicus, Gallus ssp.) кость здесь сильно утоньшена и окружена небольшими гребнями. F. mandibulare таких же размеров, что и у тетеревиных птиц, я обнаружил у представителей родов Perdix, Coturnix, Rollulus, где функциональная обусловленность его не ясна.
Таблица 1. Размеры таза у различных видов отряда Galliformes. Примечание: в этой таблице в числителе — средние величины, в знаменателе даются пределы колебаний.
В целом можно заключить, что в пределах сем. Tetraonidae строение черепа значительно более однообразно, чем в сем. Phasianidae. Среди первых единственным отклонением являются виды рода Tetrao, где в строении черепа имеется ряд глубоко специализированных черт. Это относится прежде всего к самцам, они прослеживаются вполне отчетливо. Грубый зимний корм и необходимость употребления его в больших количествах (из-за крупных размеров птиц) обусловили уникальную структуру глухариного черепа — вытянутого, клинообразного в плане и одновременно уплощенного в дорсовентральном направлении, с мощной крышей и рядом других особенностей. Развитие такой массивной конструкции в онтогенезе идет довольно медленно, оканчиваясь у самцов Т. urogallus не ранее, чем к 4-му году. Долгий рост костей как осевого, так и висцерального отделов черепа препятствует их раннему сращиванию и то, что у остальных тетеревиных птиц проходит на ранних стадиях онтогенеза, здесь задерживается до более позднего возраста. Замедление срастания костей, «всплывание» в онтогенезе некоторых ранних стадий, уже выпавших из развития других видов (например, стадия, на которой различим даже меккелев хрящ; Кириков, 1939), могут рассматриваться как пример неотенического сброса специализации и развития на исходной основе новой своеобразной конструкции. Именно по этой причине нельзя рассматривать череп глухарей как типичный для семейства. Наоборот, он как раз наименее типичен.
«>
Рис. 5. Плюсневые кости (1—6) и расхождение пальцев (7—9) тетеревиных и фазановых птиц. 1—3 — Lyrurus tetrix,
; 4—6 — Phasianus colchicus, (1, 4 — вид спереди; 2, 5 — вид с дистального конца; 3, 6 — вид сбоку) ; 7 — след Lyrurus tetrix на снегу; 8 — след Tetraogallus himalayensis на снегу; 9 — след Phasianus colchicus на сыром грунте.Основной особенностью скелета тетеревиных птиц является широкий и плоский таз. Он сильно уплощен в дорсовентральном направлении и сильно расширен в особенности в его каудальной части (табл. 1). Эта ширина обусловлена разрастанием боковых отростков позвонков в каудальной его части, а также резким расширением постацетабулярной части подвздошной кости (рис. 4).
Седалищные кости, наоборот, более узкие, чем у остальных куриных птиц, они ориентированы более наклонно по отношению к подвздошным костям в почти не вдаются под поверхность последних, так что сочленение этих костей по linea iliolateralis в отличие от остальных куриных имеет вид небольшого пологого гребня или едва намечается. Это и обусловливает небольшую высоту таза. Седалищные кости не выдаются далеко за задний край подвздошных костей, гребень crista transversus не столь высок и имеет более плоскую поверхность, a pr. pectinalis развит слабо. У большинства фазановых птиц последний отросток достигает большой величины и направлен рострально, хотя у отдельных видов (Ammoperdix griseogularis) он развит так же, как и у тетеревиных.
Большая ширина каудальной части подвздошной кости и пологая ориентация седалищной приводят к тому, что у большинства тетеревиных птиц (за исключением Lagopus lagopus и L. mutus) таз оказывается наиболее широким именно в этой области, тогда как у всех остальных куриных таз наиболее широк по линии выступов антитрохантеров (иногда ширина таза и здесь и там одинакова).
Изменения площади и конфигурации таза у тетеревиных птиц, казалось бы должны были повлечь за собой и изменения в мускулатуре задних конечностей, в особенности мышц, крепящихся к каудальной части седалищных костей, — m. ishio-femoralis и m. ileo-flexoreus. Однако их относительная величина осталась той же, хотя общая масса мускулатуры задней конечности тетеревиных по отношению к массе тела несколько ниже, чем у фазановых, — 7.7—10.5 % против 11.9—19 % (Кузьмина, 1977). Правда, данный автор использовал ограниченный набор видов, и можно ожидать некоторого перекрытия этих величин у двух семейств.
Особого внимания заслуживает заметно большее расхождение суставных бугорков пальцев на плюсне тетеревиных птиц, отмеченное Кузьминой (1964) и функционально объясненное мною (Потапов, 1974). Оно дает возможность широко расставлять пальцы, что особенно выгодно при ходьбе по снегу (140— 170° между 2-м и 4-м пальцами против 80—100° у фазановых птиц; рис. 5).
В мускулатуре наиболее примечательно отсутствие приводящей мышцы 2-го пальца, m. adductor digiti II, имеющейся у всех остальных куриных птиц (Hudson et al., 1959). Атрофия этого мускула могла произойти на стадии становления предковой формы семейства, и связано это было либо с древесным образом жизни, либо же с какими-то условиями функционирования лапы при снежном покрове.
Автор: Р. Л. Потапов. Источник: «Фауна СССР. Том III, вып. 1. Птицы. Отряд курообразные. Семейство тетеревиные.»
Источник: labuda.blog
Комментарии (0)
{related-news}
[/related-news]