Подотека тетеревиных.
---
Одна из главных особенностей тетеревиных птиц — развитие на пальцах лап особых роговых выростов («роговой бахромы») — явно связана со снегом. Эти роговые зубчики есть у всех тетеревиных птиц, за исключением Lagopus lagopus, L. mutus и Bonasa sewerzowi. У первых все пальцы сверху и с боков покрыты плотным оперением, что исключает возможность развития бахромы, отсутствие же ее у последнего вида будет объяснено далее. Такого рода образований нет больше не только у всех остальных куриных, но и в классе птиц вообще. На примере этих роговых отростков мы сталкиваемся с любопытным случаем конвергенции: сходные образования есть у пресмыкающихся — псаммофилов, обитающих в сыпучих песках, — Phrynocephalus, Eremias и др. (Buxton, 1928). Это явная аналогия, поскольку у пресмыкающихся такие зубчики являются видоизмененными чешуйками. У тетеревиных же птиц, как это было показано мной ранее (Потапов, 1969б, 1974), роговые зубчики не связаны генетически со щитками пальцев, представляя собой выросты подотеки. Существуют все переходы от развитого рогового зубчика до обычного бугорка, которыми покрыта подошва пальцев (рис. 1). По своему строению роговой зубчик очень напоминает коготь. Его строение описано ранее (Потапов, 1974), и здесь я останавливаюсь более подробно на функциональной стороне вопроса.
Рис. 1. Роговые выросты на пальцах тетеревиных птиц. А — поперечный срез через концевую фалангу Tetrao urogallus: 1 — боковой щиток, 2 — первый ряд боковых выростов, 3 — второй ряд, 4 — «переходный» бугорок, 5 — бугорки подошвы; Б — поперечный срез растущего рогового выроста у основания: 6 — пульпа; В — роговой вырост; поперечный (7) и продольный (8) срезы; Г — положение роговых выростов при контакте пальца с веткой; Д — положение роговых выростов при контакте со снежным покровом.
Развитие роговой бахромы варьирует у разных видов и в пределах одного вида, находясь в тесной зависимости от степени суровости и снежности зимы.. Так, у Bonasa bonasia и Tetrao urogallus наиболее длинная бахрома — у птиц из северных и северо-восточных, а наиболее короткая — из юго-западных популяций. Аналогичное явление известно и для Bonasa umbellus (Uttal, 1941). Слабее всего роговая бахрома развита у южных популяций неарктических тетеревиных, но и здесь она не исчезает окончательно. Полностью отсутствует бахрома у B. Sewerzowi — этот вид обитает в области, где зима из-за отсутствия осадков практически бесснежная, несмотря на сравнительно низкие температуры. В Сино-Тибетских горах, как и на Тибетском нагорье, — весенне-летний максимум осадков.
«>
Рис. 2. Схема движения лапы тетеревиной птицы сквозь снег. 1 — перо с задней поверхности плюсны; 2 — с ее передней поверхности; 3 — движение лапы в снегу в плане, демонстрирующее обтекаемость оперения плюсны; 4 — движение пальца в снегу с отгибанием роговых выростов; 5 — движение лапы в снегу, вид сбоку.
Каждый роговой зубчик свободно движется в вертикальной плоскости, но движение вверх ограничивает налегающий сверху боковой щиток пальца (рис. 1), который не позволяет выросту подняться выше горизонтального положения. Под давлением снега зубчик двигается вверх именно до этого положения и срабатывает, находясь в горизонтальной плоскости. Выросты эти подвижны и в горизонтальной плоскости, но их боковые движения ограничены расположенными почти вплотную соседними выростами. Только в случае короткой редуцированной бахромы зубчики расположены более редко.
Ориентация выростов одинакова у всех видов — слегка вперед, вбок и вниз. На конце пальца, у основания когтя они направлены почти вперед. Альтернативное развитие оперения пальцев либо роговой бахромы хорошо видно на примере Tetrao urogalloides. Это объясняется тем обстоятельством, что при развитии оперения на пальцах исчезают боковые щитки, ограничивающие движение рогового выроста вверх. Без такого ограничения вырост теряет свое функциональное значение, поскольку может отгибаться вверх почти до вертикального положения, что в конечном счете ведет к его обламыванию. В прошлом у предков рода Lagopus роговые выросты несомненно были, но затем исчезли в связи с развитием оперения на пальцах. В сильно редуцированном виде они остались лишь у L. leucurus. Есть также данные о наличии редуцированных зубчиков у отдельных особей L. lagopus (Кузьмина, 1964).
Кожистая перепонка между пальцами у тетеревиных птиц, развитая даже несколько больше, чем у фазановых, также бывает снабжена роговыми зубчиками по переднему краю. Они не всегда бывают хорошо развиты, а у белых куропаток здесь имеется ряд удлиненных бугорков.
До сих пор предполагалось, что основная функция роговой бахромы — увеличение площади лапы для облегчения ходьбы по снегу (Формозов, 1946, 1970 и др.). Действительно, она увеличивает площадь лапы в 2—2.5 раза, настолько же уменьшая нагрузку на след, но это не избавляет птиц от глубокого проваливания при передвижении по рыхлому снегу. В таких случаях глухари и тетерева, например, проваливаются в него по брюхо оставляя за собой сплошную борозду (у Tetrao urogallus — до глубины 11—18 см; Дулькейт, 1964). В Ленинградской обл., где снег не бывает таким сыпучим, как в Сибири, самцы глухаря, по моим наблюдениям, проваливаются меньше, оставляя только борозды от ног глубиной в 8—13 см. Передвигаясь по рыхлому снегу, птица протаскивает лапы сквозь снег. Роговая бахрома при этом отгибается назад, и вся дополнительная поверхность, создаваемая ею, исчезает. Нетрудно представить, сколь сильно затруднилось бы движение птицы в снегу при жесткой фиксации роговых зубчиков.
Высказывалось также предположение (Штегман, 1932; Кузьмина, 1964, 1977; Новиков, 1981), что главной функцией роговых выростов является жесткая фиксация пальцев при ходьбе по скользким обледенелым ветвям. Однако мною было показано (Потапов, 1969б), что не может быть и речи о сколько-нибудь жесткой фиксации пальцев дополнительно подвижными выростами. Напомним, что виды рода Lagopus, не имеющие роговых выростов, в случае необходимости свободно кормятся на ветвях деревьев, как тетерева или рябчики; что кормовое поведение зимой Bonasa sewerzowi, лишенного роговых выростов, совершенно такое же, как и у остальных видов рода, и что роговая бахрома развита у Centrocercus urophasianus, никогда не питающегося на деревьях. Главную же роль в фиксации лапы играют 2-й и 3-й пальцы, зажимающие между собой тонкую ветвь, как в клещах.
Основное назначение роговой бахромы — облегчение работы птице при закапывании в снег (Потапов, 1969б). На большей части ареала семейства каждой тетеревиной птице приходится зарываться в снег, проделывать в нем ход и устраивать ночлежную камеру ежесуточно по 1—2, а то и более раз в течение 5—6 месяцев. Зарывание в снег — жизненно важная необходимость и несомненно, что все, облегчающее его, должно подхватываться отбором. Отсутствие роговой бахромы у Lagopus в какой-то мере компенсируется большим размером когтей, а кроме того, белые куропатки большую часть зимы на севере ареала сталкиваются с твердым настом, который невозможно раскапывать.
В отношении же ходьбы по снегу следует иметь в виду, что у тетеревиных птиц часто нет в этом острой необходимости, поскольку основные корма большинство из них находит на деревьях. И как раз белые куропатки, не имеющие роговой бахромы, больше всех ходят по снегу, в том числе и по рыхлому. В отношении же других тетеревиных птиц можно сказать, что если кто-нибудь из них и ходит по рыхлому снегу, то это происходит скорее от избытка энергии, чем от ее недостатка. Будучи преимущественно наземными птицами, они испытывают потребность ходить по снегу, но удовлетворяют ее сполна только при наличии хорошего наста.
Автор: Р. Л. Потапов. Источник: «Фауна СССР. Том III, вып. 1. Птицы. Отряд курообразные. Семейство тетеревиные.»
Рис. 1. Роговые выросты на пальцах тетеревиных птиц. А — поперечный срез через концевую фалангу Tetrao urogallus: 1 — боковой щиток, 2 — первый ряд боковых выростов, 3 — второй ряд, 4 — «переходный» бугорок, 5 — бугорки подошвы; Б — поперечный срез растущего рогового выроста у основания: 6 — пульпа; В — роговой вырост; поперечный (7) и продольный (8) срезы; Г — положение роговых выростов при контакте пальца с веткой; Д — положение роговых выростов при контакте со снежным покровом.
Развитие роговой бахромы варьирует у разных видов и в пределах одного вида, находясь в тесной зависимости от степени суровости и снежности зимы.. Так, у Bonasa bonasia и Tetrao urogallus наиболее длинная бахрома — у птиц из северных и северо-восточных, а наиболее короткая — из юго-западных популяций. Аналогичное явление известно и для Bonasa umbellus (Uttal, 1941). Слабее всего роговая бахрома развита у южных популяций неарктических тетеревиных, но и здесь она не исчезает окончательно. Полностью отсутствует бахрома у B. Sewerzowi — этот вид обитает в области, где зима из-за отсутствия осадков практически бесснежная, несмотря на сравнительно низкие температуры. В Сино-Тибетских горах, как и на Тибетском нагорье, — весенне-летний максимум осадков.
«>
Рис. 2. Схема движения лапы тетеревиной птицы сквозь снег. 1 — перо с задней поверхности плюсны; 2 — с ее передней поверхности; 3 — движение лапы в снегу в плане, демонстрирующее обтекаемость оперения плюсны; 4 — движение пальца в снегу с отгибанием роговых выростов; 5 — движение лапы в снегу, вид сбоку.
Каждый роговой зубчик свободно движется в вертикальной плоскости, но движение вверх ограничивает налегающий сверху боковой щиток пальца (рис. 1), который не позволяет выросту подняться выше горизонтального положения. Под давлением снега зубчик двигается вверх именно до этого положения и срабатывает, находясь в горизонтальной плоскости. Выросты эти подвижны и в горизонтальной плоскости, но их боковые движения ограничены расположенными почти вплотную соседними выростами. Только в случае короткой редуцированной бахромы зубчики расположены более редко.
Ориентация выростов одинакова у всех видов — слегка вперед, вбок и вниз. На конце пальца, у основания когтя они направлены почти вперед. Альтернативное развитие оперения пальцев либо роговой бахромы хорошо видно на примере Tetrao urogalloides. Это объясняется тем обстоятельством, что при развитии оперения на пальцах исчезают боковые щитки, ограничивающие движение рогового выроста вверх. Без такого ограничения вырост теряет свое функциональное значение, поскольку может отгибаться вверх почти до вертикального положения, что в конечном счете ведет к его обламыванию. В прошлом у предков рода Lagopus роговые выросты несомненно были, но затем исчезли в связи с развитием оперения на пальцах. В сильно редуцированном виде они остались лишь у L. leucurus. Есть также данные о наличии редуцированных зубчиков у отдельных особей L. lagopus (Кузьмина, 1964).
Кожистая перепонка между пальцами у тетеревиных птиц, развитая даже несколько больше, чем у фазановых, также бывает снабжена роговыми зубчиками по переднему краю. Они не всегда бывают хорошо развиты, а у белых куропаток здесь имеется ряд удлиненных бугорков.
До сих пор предполагалось, что основная функция роговой бахромы — увеличение площади лапы для облегчения ходьбы по снегу (Формозов, 1946, 1970 и др.). Действительно, она увеличивает площадь лапы в 2—2.5 раза, настолько же уменьшая нагрузку на след, но это не избавляет птиц от глубокого проваливания при передвижении по рыхлому снегу. В таких случаях глухари и тетерева, например, проваливаются в него по брюхо оставляя за собой сплошную борозду (у Tetrao urogallus — до глубины 11—18 см; Дулькейт, 1964). В Ленинградской обл., где снег не бывает таким сыпучим, как в Сибири, самцы глухаря, по моим наблюдениям, проваливаются меньше, оставляя только борозды от ног глубиной в 8—13 см. Передвигаясь по рыхлому снегу, птица протаскивает лапы сквозь снег. Роговая бахрома при этом отгибается назад, и вся дополнительная поверхность, создаваемая ею, исчезает. Нетрудно представить, сколь сильно затруднилось бы движение птицы в снегу при жесткой фиксации роговых зубчиков.
Высказывалось также предположение (Штегман, 1932; Кузьмина, 1964, 1977; Новиков, 1981), что главной функцией роговых выростов является жесткая фиксация пальцев при ходьбе по скользким обледенелым ветвям. Однако мною было показано (Потапов, 1969б), что не может быть и речи о сколько-нибудь жесткой фиксации пальцев дополнительно подвижными выростами. Напомним, что виды рода Lagopus, не имеющие роговых выростов, в случае необходимости свободно кормятся на ветвях деревьев, как тетерева или рябчики; что кормовое поведение зимой Bonasa sewerzowi, лишенного роговых выростов, совершенно такое же, как и у остальных видов рода, и что роговая бахрома развита у Centrocercus urophasianus, никогда не питающегося на деревьях. Главную же роль в фиксации лапы играют 2-й и 3-й пальцы, зажимающие между собой тонкую ветвь, как в клещах.
Основное назначение роговой бахромы — облегчение работы птице при закапывании в снег (Потапов, 1969б). На большей части ареала семейства каждой тетеревиной птице приходится зарываться в снег, проделывать в нем ход и устраивать ночлежную камеру ежесуточно по 1—2, а то и более раз в течение 5—6 месяцев. Зарывание в снег — жизненно важная необходимость и несомненно, что все, облегчающее его, должно подхватываться отбором. Отсутствие роговой бахромы у Lagopus в какой-то мере компенсируется большим размером когтей, а кроме того, белые куропатки большую часть зимы на севере ареала сталкиваются с твердым настом, который невозможно раскапывать.
В отношении же ходьбы по снегу следует иметь в виду, что у тетеревиных птиц часто нет в этом острой необходимости, поскольку основные корма большинство из них находит на деревьях. И как раз белые куропатки, не имеющие роговой бахромы, больше всех ходят по снегу, в том числе и по рыхлому. В отношении же других тетеревиных птиц можно сказать, что если кто-нибудь из них и ходит по рыхлому снегу, то это происходит скорее от избытка энергии, чем от ее недостатка. Будучи преимущественно наземными птицами, они испытывают потребность ходить по снегу, но удовлетворяют ее сполна только при наличии хорошего наста.
Автор: Р. Л. Потапов. Источник: «Фауна СССР. Том III, вып. 1. Птицы. Отряд курообразные. Семейство тетеревиные.»
Источник: labuda.blog
Комментарии (0)
{related-news}
[/related-news]